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Atlas de Histologia • Organelas

Grânulos de secreção

Vesículas de secreção • secretory granules, zymogen granules

Vesículas delimitadas por membrana que armazenam o produto da célula até um sinal mandar liberá-lo. No HE aparecem como grânulos no polo apical — os de zimogênio do pâncreas exócrino são o exemplo clássico.

Tipo
Vesícula delimitada por membrana
Origem
Face trans do complexo de Golgi
Pista na lâmina (HE)
Grânulos eosinófilos no ápice
Função
Secreção regulada (exocitose)
9–11 min de leitura Atualizado em outubro de 2026

Reconheça os grânulos

O grânulo de secreção é pequeno demais para ser visto um a um em muitos tecidos, mas quando a célula acumula muitos, eles formam uma faixa granular no ápice. O esquema mostra o caminho que o produto percorre até sair da célula.

Lâmina histológica

Figura 1. Ácino pancreático, HE, 1000x (imersão). Polo apical repleto de grânulos de zimogênio eosinófilos, voltados para o lúmen central; base da célula basófila, com o núcleo redondo.

Roteiro de observação
  1. 1
    Ache o ácinoGrupo arredondado de células piramidais com um lúmen central pequeno.
  2. 2
    Divida a célula em dois polosBase roxa (RER, hematoxilina) e ápice rosado e granuloso (grânulos de zimogênio, eosina).
  3. 3
    Olhe os grânulosPontos refráteis, de tamanho uniforme, concentrados entre o núcleo e o lúmen.
  4. 4
    Relacione com a funçãoMuitos grânulos = célula em repouso que acumulou produto; após estímulo (refeição), o ápice fica mais pálido.

Em 30 segundos

O essencial de visão geral

  1. São vesículas delimitadas por membrana, formadas na face trans do Golgi, que estocam produtos concentrados.
  2. Servem à secreção regulada: o conteúdo só sai por exocitose após um sinal, em geral com aumento de Ca²⁺.
  3. Na lâmina, o protótipo é o grânulo de zimogênio do ácino pancreático: ápice eosinófilo, base basófila.
  4. Mastócitos, basófilos, células de Paneth, células endócrinas e células caliciformes também acumulam grânulos — cada um com cor e conteúdo próprios.

O que são os grânulos de secreção

Toda célula secreta continuamente algumas moléculas (componentes da matriz, proteínas de membrana) em vesículas que saem do Golgi e se fundem logo à membrana: é a via constitutiva, sem estoque visível. Células especializadas, porém, precisam liberar grandes quantidades na hora certa.

Para isso, guardam o produto em grânulos de secreção — a via regulada. O conteúdo é muito concentrado, o que deixa o grânulo denso na microscopia eletrônica e, quando numeroso, visível no microscópio de luz.

Secreção constitutiva

  • Contínua, sem sinal
  • Vesículas pequenas, não estocadas
  • Todas as células (ex.: fibroblasto e o pró-colágeno)
  • Não aparece como grânulo na lâmina

Secreção regulada

  • Depende de sinal e de Ca²⁺
  • Grânulos densos, estocados no citoplasma
  • Células especializadas (ácino, endócrina, mastócito)
  • Visível como grânulos apicais ou difusos

Como o grânulo se forma e é liberado

É a via secretora clássica, demonstrada com aminoácidos radioativos no pâncreas: o rótulo aparece no RER, depois no Golgi e por fim nos grânulos apicais.

  1. RER

    Ribossomos sintetizam a proteína, que entra na cisterna, dobra e recebe glicosilação inicial.

  2. Complexo de Golgi

    Modificações finais; na rede trans, o produto é separado da via constitutiva e da via lisossômica.

  3. Vacúolo de condensação

    Grânulo imaturo, maior e menos denso; perde água e concentra o conteúdo, tornando-se grânulo maduro.

  4. Armazenamento

    Grânulos ficam no ápice (células polarizadas) ou espalhados (mastócito, célula endócrina).

  5. Exocitose

    Sinal eleva o Ca²⁺; proteínas SNARE fundem a membrana do grânulo à plasmalema e o conteúdo sai. A membrana extra é recuperada por endocitose.

Grânulos de secreção em quatro células

O mesmo mecanismo produz aspectos bem diferentes. Roteiro: onde estão os grânulos na célula, que cor têm e qual coloração os destaca.

Ácino pancreático: zimogênio

Pâncreas exocrino, HE, 400x. Células piramidais com base basófila (RER) e ápice tomado por grânulos eosinófilos de zimogênio, voltados para um lúmen central estreito. No centro do ácino, núcleos pálidos de células centroacinosas. Os grânulos guardam pró-enzimas inativas, como tripsinogênio.

HE400xZimogênio

Célula de Paneth: grânulos no fundo da cripta

Intestino delgado, HE, 400x. Na base das criptas de Lieberkühn, células piramidais com grânulos apicais grandes e intensamente eosinófilos (lisozima, defensinas). Compare com as células caliciformes vizinhas, de ápice claro e espumoso.

HEIntestino delgadoPaneth

Mastócito: metacromasia

Conjuntivo frouxo, azul de toluidina, 1000x. Citoplasma repleto de grânulos que coram em roxo-avermelhado (metacromasia), cor diferente da do corante, pela heparina sulfatada. O núcleo fica quase escondido pelos grânulos. No HE esses grânulos mal aparecem.

Azul de toluidinaMetacromasiaHeparina

Microscopia eletrônica

Célula acinosa em ME de transmissão. RER em cisternas paralelas na base, Golgi supranuclear com vacúolos de condensação pouco densos e, no ápice, grânulos maduros redondos, elétron-densos e homogêneos. Um grânulo fundido à membrana apical mostra a exocitose.

MEVacúolo de condensaçãoExocitose

No microscópio de luz, você reconhece grânulos de secreção pelo acúmulo: uma faixa granulosa e refrátil num polo da célula, ou um citoplasma todo pontilhado. O tipo de grânulo sai da cor e do contexto.

Aumento a aumento

  1. 40x — ache a glândula

    Procure parênquima glandular (pâncreas, parótida, glândulas gástricas) ou a mucosa intestinal. Grânulos não se veem neste aumento, mas a área glandular é bem corada.

  2. 100x — padrão das células

    Ácinos ou criptas; note se há polaridade (base roxa, ápice rosado). Essa diferença de cor já sugere grânulos apicais.

  3. 400x — onde estão os grânulos

    Entre o núcleo e o lúmen (células exócrinas), no fundo da cripta (Paneth) ou ocupando todo o citoplasma (mastócito, eosinófilo, basófilo).

  4. 1000x — forma e cor

    Grânulos redondos, de tamanho uniforme e refráteis. Eosinófilos no zimogênio e na Paneth; pálidos e espumosos nos de muco; quase invisíveis no HE das células endócrinas.

  5. Colorações e marcadores

    PAS e mucicarmim para muco; azul de toluidina (metacromasia) para mastócito; cromogranina e sinaptofisina (imuno-histoquímica) para grânulos neuroendócrinos.

Pegadinhas

A basofilia da base do ácino vem do RER, não dos grânulos. Grânulos de muco são claros no HE (o muco se perde no processamento) e não eosinófilos. Grânulos de células endócrinas, em geral, não se veem no HE: precisa de imuno-histoquímica ou ME.

Descrição-modelo para a prova prática

Modelo de descrição

Corte histológico corado por HE mostrando glândula exócrina serosa (pâncreas exócrino), formada por ácinos de células piramidais em torno de lúmen estreito. As células exibem polaridade nítida: citoplasma basal intensamente basófilo, rico em RER, com núcleo esférico; e citoplasma apical preenchido por grânulos eosinófilos, refráteis e uniformes — grânulos de secreção (zimogênio). Ausência de atipias.

Para Paneth, mastócito ou célula endócrina, troque a localização dos grânulos e a coloração usada.

Grânulos e vesículas que confundem

Muitas estruturas aparecem como "grânulos" no citoplasma. Diferencie pela localização na célula, pela cor no HE e pela coloração especial que as destaca.

EstruturaAchado-chaveComo diferenciar
Lisossomos
Achado-chaveVesículas de enzimas hidrolíticas, ação dentro da célula
Como diferenciarNão ficam polarizados no ápice; conteúdo heterogêneo na ME; fosfatase ácida positiva.
Grânulos de mucigênio
Achado-chaveÁpice claro e espumoso no HE
Como diferenciarMagenta intenso no PAS; célula em cálice; núcleo comprimido na base.
Grânulos do mastócito
Achado-chaveCitoplasma todo granuloso, no conjuntivo
Como diferenciarCélula isolada, não epitelial; metacromasia com azul de toluidina.
Grânulos de leucócitos
Achado-chaveGrânulos difusos em célula do sangue
Como diferenciarNúcleo segmentado ou bilobado; lâmina de esfregaço ou célula dentro de vaso.
Peroxissomos
Achado-chaveVesículas pequenas com cristaloide
Como diferenciarSó na ME ou histoquímica para catalase; não se veem no HE.

Quando o conteúdo de um grânulo sai na hora ou no lugar errados, ou quando a célula produz grânulos demais, surgem doenças — da pancreatite à anafilaxia.

Por que o zimogênio é inativo

O ácino pancreático guarda proteases como pró-enzimas (tripsinogênio, quimotripsinogênio). Elas só se ativam no duodeno, quando a enteropeptidase converte tripsinogênio em tripsina. Se a ativação ocorre dentro do ácino, a glândula se autodigere: é o mecanismo central da pancreatite aguda.

Grânulo de secreção = produto concentrado, estocado e liberado sob comando. Errar o comando (liberação precoce ou maciça) é doença.

Situações ligadas aos grânulos

Pancreatite aguda

Ativação intracelular do tripsinogênio; necrose enzimática do pâncreas e da gordura peripancreática.

Anafilaxia e alergia

IgE ligada ao mastócito dispara a desgranulação maciça: histamina causa vasodilatação, edema e broncoespasmo.

Tumores neuroendócrinos

Células ricas em grânulos de núcleo denso; diagnóstico por cromogranina e sinaptofisina na imuno-histoquímica.

Síndrome de Chédiak-Higashi

Defeito no tráfego de vesículas: grânulos gigantes em leucócitos, imunodeficiência e albinismo parcial.

Referências bibliográficas

  1. 1
    Livro-texto2023
    Junqueira LC, Carneiro J. Histologia Básica: texto e atlas. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; 2023.
  2. 2
    Livro-texto2021
    Ross MH, Pawlina W. Histologia: texto e atlas — correlações com biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; 2021.
  3. 3
    Livro-texto2022
    Gartner LP. Tratado de Histologia. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier; 2022.
  4. 4
    Livro-texto2017
    Alberts B, et al. Biologia Molecular da Célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed; 2017.
  5. 5
    Livro-texto2021
    Kumar V, Abbas AK, Aster JC. Robbins & Cotran Patologia: bases patológicas das doenças. 10. ed. Rio de Janeiro: Elsevier; 2021.

Fontes das imagens

As imagens deste atlas têm finalidade educacional e foram produzidas a partir de lâminas histológicas reais e de representações didáticas.

Parte delas pode ter sido editada ou aprimorada digitalmente para destacar as estruturas e os achados descritos no texto.

Aviso importante

Material educacional. Não substitui o laudo anatomopatológico, a avaliação clínica, os protocolos institucionais nem a consulta às bulas.

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