Citoesqueleto

Reconheça a estrutura

Os filamentos isolados estão abaixo da resolução do microscópio óptico. Eles se tornam visíveis com imunofluorescência ou faloidina marcada, ou quando se organizam em feixes grandes.

Lâmina histológica

Figura 1. Fibroblastos em cultura, imunofluorescência tripla, 1000x: actina (faloidina, vermelho), microtúbulos (anti-tubulina, verde) e núcleo (DAPI, azul).

Roteiro de observação

1
ActinaFeixes retilíneos (fibras de estresse) e faixa sob a membrana (córtex).
2
MicrotúbulosFios longos que irradiam de um ponto perto do núcleo (centrossomo).
3
Filamentos intermediáriosRede ondulada em volta do núcleo até a periferia (vimentina no fibroblasto).
4
NúcleoReferência central; a lâmina nuclear também é filamento intermediário.

Em 30 segundos

O essencial de visão geral

Microtúbulos (~25 nm): tubos ocos de tubulina, polarizados, que nascem no centrossomo e servem de trilho para cinesinas e dineínas.
Microfilamentos (~7 nm): actina; com miosina geram contração, migração e citocinese.
Filamentos intermediários (~10 nm): queratinas, vimentina, desmina, GFAP, neurofilamentos e laminas — mudam conforme o tecido.
Por serem específicos do tecido, os filamentos intermediários são marcadores de origem de tumores na imuno-histoquímica.

O que é o citoesqueleto

O citoesqueleto não é rígido como um esqueleto: microtúbulos e actina montam-se e desmontam-se o tempo todo, e é essa dinâmica que permite à célula mudar de forma, dividir-se e mover-se. Os filamentos intermediários são mais estáveis e funcionam como cabos de resistência.

Proteínas motoras andam sobre os filamentos: cinesinas levam carga para a extremidade + dos microtúbulos (em geral, para a periferia), dineínas para a extremidade − (em direção ao centro), e miosinas andam sobre a actina.

Filamentos intermediários por tecido

É a tabela mais cobrada do tema, porque ela é usada para identificar a origem de um tumor indiferenciado.

Filamento	Onde está	Uso prático
Queratinas (citoqueratinas)	Epitélios	Carcinomas
Vimentina	Células mesenquimais (fibroblasto, endotélio, leucócitos)	Sarcomas, melanoma
Desmina	Músculo liso, esquelético e cardíaco	Tumores musculares
GFAP	Astrócitos	Tumores gliais
Neurofilamentos	Neurônios	Tumores neuronais
Laminas A, B e C	Lâmina nuclear (todas as células nucleadas)	Progeria (lamina A)

O citoesqueleto em quatro imagens

Onde o citoesqueleto se organiza em grande escala, ele aparece até no HE. Roteiro: qual filamento forma cada estrutura.

Camada espinhosa da epiderme

Pele espessa, HE, 1000x. As “pontes” entre queratinócitos são desmossomos onde se ancoram feixes de queratina (tonofilamentos), que dão ao citoplasma tom eosinófilo. Filamentos intermediários sustentando a resistência mecânica.

HEQueratinaDesmossomos

Músculo esquelético estriado

Corte longitudinal, HE ou hematoxilina férrica, 1000x. As estrias A e I resultam do arranjo de filamentos finos (actina) e grossos (miosina) em sarcômeros. É o citoesqueleto contrátil em sua forma mais organizada.

HEActina/miosinaSarcômero

Microvilosidades e trama terminal

ME do ápice de enterócito. Cada microvilosidade tem um eixo de feixe de actina que desce até a trama terminal, rede horizontal de actina e filamentos intermediários logo abaixo da superfície. No HE, o conjunto aparece como borda estriada.

MEActinaBorda estriada

Imuno-histoquímica para GFAP

Córtex cerebral ou glioma, IHQ anti-GFAP, 400x. Corpos e prolongamentos de astrócitos marcados em marrom, formando uma rede. Exemplo de filamento intermediário usado como marcador de linhagem.

IHQGFAPAstrócito

Em prova, o citoesqueleto cai como estrutura organizada (borda estriada, cílio, miofibrila, tonofilamento), como imagem de fluorescência ou como painel de imuno-histoquímica.

Do HE às técnicas especiais

400x — superfícies apicais
Borda estriada ou em escova (actina das microvilosidades) e cílios (microtúbulos) no ápice dos epitélios.
1000x — citoplasma fibrilar
Estrias do músculo, tonofilamentos da camada espinhosa, prolongamentos fibrilares de astrócitos.
Fluorescência
Faloidina marcada para actina; anticorpos anti-tubulina para microtúbulos.
Imuno-histoquímica
Citoqueratinas, vimentina, desmina, GFAP e neurofilamentos identificam a linhagem da célula.
ME — meça o calibre
Fino (~7 nm) = actina; médio (~10 nm) = intermediário; tubo oco (~25 nm) = microtúbulo.

Pegadinhas

Microvilosidade tem actina; cílio tem microtúbulos. Estereocílio é microvilosidade longa (actina), não cílio. Tonofilamento é queratina, não colágeno.

Descrição-modelo para a prova prática

Modelo de descrição

Imunofluorescência de células em cultura mostrando três sistemas de filamentos: feixes retilíneos de actina marcados pela faloidina, concentrados no córtex e em fibras de estresse; microtúbulos longos irradiando da região perinuclear (centrossomo) até a periferia; e núcleo corado pelo DAPI. O padrão corresponde à organização normal do citoesqueleto em célula mesenquimal aderida.

Em HE, descreva a estrutura (borda estriada, tonofilamentos) e diga qual filamento a forma.

Estruturas do citoesqueleto que se confundem

O erro mais comum é trocar o filamento que forma cada especialização da superfície ou confundir filamento celular com fibra da matriz.

EstruturaAchado-chaveComo diferenciar

Cílios

Achado-chaveProjeções longas com corpúsculo basal

Como diferenciarMicrotúbulos 9+2; linha escura de corpúsculos basais abaixo da superfície.

Microvilosidades

Achado-chaveBorda estriada/em escova

Como diferenciarCurtas, uniformes, eixo de actina; sem corpúsculos basais.

Miofibrilas

Achado-chaveEstrias transversais regulares

Como diferenciarActina e miosina em sarcômeros; só em células musculares estriadas.

Fibras colágenas

Achado-chaveFeixes eosinófilos fora da célula

Como diferenciarMatriz extracelular, não citoesqueleto; azuis no tricrômico.

O citoesqueleto é alvo de fármacos (antimitóticos, colchicina), marcador diagnóstico (imuno-histoquímica) e sede de inclusões típicas de doenças.

Fármacos que agem nos microtúbulos

Sem microtúbulos dinâmicos não há fuso mitótico nem migração de neutrófilos. Por isso esses fármacos tratam câncer e gota — e podem causar neuropatia, já que o axônio depende do transporte em microtúbulos.

Impedem a polimerização

Colchicina (gota: bloqueia a migração de neutrófilos)
Vincristina e vimblastina (alcaloides da vinca)

Impedem a despolimerização

Paclitaxel e docetaxel (taxanos)
Fuso “congelado”: mitose para em metáfase

Filamento intermediário diz de onde a célula veio: queratina = epitélio, vimentina = mesênquima, desmina = músculo, GFAP = astrócito.

Doenças e inclusões do citoesqueleto

Doença ou achadoComponenteNa lâmina

Doença de Alzheimer

ComponenteTau hiperfosforilada (proteína associada a microtúbulos)

Na lâminaEmaranhados neurofibrilares em chama no pericário; prata ou IHQ anti-tau.

Corpúsculos de Mallory-Denk

ComponenteAgregados de queratinas 8 e 18

Na lâminaInclusões eosinófilas irregulares em hepatócitos balonizados (hepatite alcoólica).

Epidermólise bolhosa simples

ComponenteQueratinas 5 e 14 da camada basal

Na lâminaBolha por ruptura dentro das células basais após trauma mínimo.

Progeria

ComponenteLamina A (lâmina nuclear)

Na lâminaEnvelhecimento precoce; núcleos de contorno irregular.

Distrofia muscular de Duchenne

ComponenteDistrofina (liga actina à membrana)

Na lâminaFibras de tamanho variável, necrose e fibrose; IHQ sem distrofina.

Referências bibliográficas

1
Livro-texto2017
Alberts B, Johnson A, Lewis J, Morgan D, Raff M, Roberts K, Walter P. Biologia Molecular da Célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed; 2017.
2
Livro-texto2023
Junqueira LC, Carneiro J. Histologia Básica: texto e atlas. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; 2023.
3
Livro-texto2021
Ross MH, Pawlina W. Histologia: texto e atlas — correlações com biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; 2021.
4
Livro-texto2021
Kierszenbaum AL, Tres LL. Histologia e Biologia Celular: uma introdução à patologia. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier; 2021.
5
Livro-texto2021
Kumar V, Abbas AK, Aster JC. Robbins & Cotran Patologia: bases patológicas das doenças. 10. ed. Rio de Janeiro: Elsevier; 2021.

Fontes das imagens

As imagens deste atlas têm finalidade educacional e foram produzidas a partir de lâminas histológicas reais e de representações didáticas.

Parte delas pode ter sido editada ou aprimorada digitalmente para destacar as estruturas e os achados descritos no texto.

Aviso importante

Material educacional. Não substitui o laudo anatomopatológico, a avaliação clínica, os protocolos institucionais nem a consulta às bulas.